Par quels mécanismes un organisme vivant, système d’une complexité physique étourdissante, émerge-t-il à partir d’un état initial très peu organisé ? Cette question a de tout temps constitué un défi conceptuel majeur pour les sciences naturelles. Vers 1900, Stéphane Leduc conçoit des expériences physiques dans lesquelles des formes jusque-là supposées spécifiques du vivant émergent spontanément. Il souligne les « facultés d’organisation » des forces physiques ordinaires qui, selon lui, président à la formation d’un organisme. Largement oubliées au 20 e siècle durant l’ère génétique, ses idées préfigurent pourtant le concept moderne d’auto-organisation, et prennent tout leur sens aujourd’hui, alors que l’utilisation de concepts physiques explose en biologie du développement. 26 Reflets de la Physique n°58 Stéphane Leduc et la physique du vivant Raphaël Clément (raphael.clement@univ-amu.fr) Institut de Biologie du Développement de Marseille, Aix-Marseille Université/CNRS UMR7288, 13009 Marseille Théories de la génération Comprendre les mécanismes de génération d’un organisme lors de son développement embryonnaire est une préoccupation centrale de la science, aujourd’hui essentiellement dévolue à la génétique et à la biologie dite du développement. Cette question a pourtant, de tout temps, intéressé physiciens classiques, philosophes, et théologiens. Deux grands paradigmes ont divisé les penseurs pendant des siècles. L’épigenèse est la théorie selon laquelle un organisme acquiert sa complexité progressivement à travers la croissance et les modifications successives d’un germe ou d’un œuf, supposant que les parties futures de l’organisme ne figurent pas encore en tant que telles dans le germe initial. La préformation, au contraire, suppose que la formation d’un organisme résulte du déploiement dans l’espace de parties préformées dans le germe, faisant de ce dernier une sorte de version miniature de l’organisme achevé. Ce débat, ouvert par Aristote, qui défendait l’épigenèse, a duré jusqu’au 19 e siècle. Alors qu’au 17e, l’épigenèse a la faveur du plus grand nombre, l’observation par Leeuwenheek du spermatozoïde remet la préformation au goût du jour  : comment un animal adulte dans toute sa complexité pourrait-il se former à partir d’un objet aussi primaire ? Hartsoeker suggère que le futur animal est préformé dans le corps du spermatozoïde (animalculisme), ou dans l’œuf (ovisme). Cette théorie a la faveur de l’Église, qui trouve tout à fait à son goût la présence de toutes les générations à venir emboitées dans les premiers hommes et animaux créés par Dieu. Au 18 e siècle, la préformation a donc le vent en poupe, comme en atteste l’entrée Génération (Physiologie) de l’encyclopédie de d’Alembert. Cependant le débat est loin d’être clos, et des voix dissonantes continuent à se faire entendre, comme Maupertuis dans sa Vénus Physique, qui défend l’idée d’une attraction physique plus forte entre les parties embryonnaires appelées à devenir voisines dans l’organisme achevé. Au début du 19 e siècle, les progrès de la microscopie permettent à Pander d’observer pour la première fois les feuillets embryonnaires, des territoires cellulaires distincts mais encore non formés, appelés à constituer les futurs tissus et organes. Cette découverte, ainsi que l’émergence de la théorie cellulaire, sonne le glas de la théorie de la préformation, du moins dans sa forme littérale. Épigenèse, vitalisme et mécanisme Au 19 e siècle, l’épigenèse bénéficie donc d’un large consensus. Pourtant, elle manque d’un mécanisme causal expliquant l’organisation d’une masse initiale informe de cellules en un organisme formé. De nombreux scientifiques font alors appel à une forme ou une autre de « force vitale », vecteur commode de l’organisation de l’embryon lors du développement. Précurseur du vitalisme, l’épigéniste Wolff fait appel dès 1759 à une vis essentialis (Theoria Generationis), et déclare que tous ceux qui croient en l’épigenèse sont nécessairement vitalistes. Pasteur, un siècle plus tard, affirme être convaincu que la fermentation est irréductible à la chimie ordinaire, et est donc un phénomène vital (The physiological theory of fermentation).