Reflets de la Physique n°57 avr/mai 2018
Reflets de la Physique n°57 avr/mai 2018
  • Prix facial : gratuit

  • Parution : n°57 de avr/mai 2018

  • Périodicité : bimestriel

  • Editeur : Société Française de Physique

  • Format : (210 x 297) mm

  • Nombre de pages : 48

  • Taille du fichier PDF : 5,8 Mo

  • Dans ce numéro : dossier micronageurs naturels et artificiels.

  • Prix de vente (PDF) : gratuit

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 » > que m r se stabilise plus lentement  : m r augmente lors de la mise en rotation jusqu’à atteindre la valeur mesurée à fort taux de cisaillement (tirets bleus sur la figure 1c), puis diminue et ne devient constante qu’après une dizaine de secondes à une valeur nettement inférieure à 1  : la viscosité effective est donc inférieure à celle du fluide sans bactéries. Le temps de relaxation reflète, quant à lui, la dynamique de l’organisation des bactéries sous écoulement. De même, lors de l’arrêt de la rotation, la viscosité effective (et donc la contrainte tangentielle mesurée) devient négative, puis relaxe vers zéro avec un temps caractéristique similaire à celui de la dynamique d’apparition. Les rhéogrammes de la suspension (variation de m r avec ġ M en régime stationnaire) donnent une vue détaillée de ces régimes pour différentes fractions volumiques f en bactéries (fig. 2). On y retrouve, aux forts taux de cisaillement (ġ M ≥ 3 s -1) , une viscosité relative presque indépendante de ġ M (« plateau supérieur ») et n’augmentant que légèrement avec f en suivant la loi d’Einstein  : on a le même comportement que celui d’une suspension de particules passives. Les bactéries sont toutes alignées avec l’écoulement. Par symétrie, la contribution hydrodynamique du contre-écoulement due à la nage s’annule. μ r 1 0,11% 0,21% 0,44% 0,5 0,67% 0 0,01 0,1 1 10 100 γ M (s -1) 2. Variation de la viscosité relative avec le taux de cisaillement de suspensions de bactéries E. coli. Rhéogrammes (m r sans unité vs ġ M en s -1) mesurés à différentes fractions volumiques  : 0,11% ≤ f ≤ 0,67% (soit entre 1 et 6,7 milliards de bactéries dans l’entrefer du rhéomètre). La ligne verticale en tirets correspond au taux de cisaillement ġ M = 0,04s -1 repris sur la figure 3. 22 Reflets de la Physique n°57 En revanche, aux faibles taux de cisaillement (ġ M ≤ 0,1 s -1) pour lesquels la vitesse du fluide près du cylindre mobile est du même ordre que la vitesse de nage des bactéries ( 20 mm/s) ou inférieure, on atteint un « plateau actif » où la viscosité relative m r est indépendante de ġ M ; cette valeur « plateau » décroît fortement quand la concentration f augmente. La réduction de m r est cohérente avec les résultats de Sokolov-Aranson et de Hatwalne sur les « pousseuses » ; mais nos expériences montrent, en plus, que la réduction de viscosité ne se produit qu’aux faibles valeurs de ġM, alors qu’aux valeurs élevées, au contraire, le comportement est celui de particules inertes. Enfin, la variation de m r avec ġ M dépend fortement de la concentration en bactéries, suggérant l’apparition d’effets collectifs augmentant avec les interactions entre particules. Cherchons maintenant jusqu’où peut aller cette réduction de viscosité relative... Toujours plus fort  : la viscosité peut s’annuler La variation de m r en fonction de f sur le « plateau actif » est tracée sur la figure 3 pour des fractions volumiques allant jusqu’à f 2% ( 20 milliards de bactéries dans l’entrefer). Pour les expériences du μ r 1 type de celles de la figure 2, réalisées dans une suspension de bactéries dépourvue d’oxygène (symboles ◦ dans la figure 3), m r décroit d’abord linéairement avec f puis atteint une limite de l’ordre de 0,2, constante sur une large gamme de concentrations. E. coli est une bactérie qui a la faculté de vivre avec ou sans oxygène. Lorsqu’elle est privée d’oxygène cependant, sa vitesse de nage est réduite. Les résultats dans le rhéomètre sont encore plus spectaculaires lorsque les bactéries n’ont pas encore consommé l’oxygène de la solution et que leur vitesse de nage est restée très rapide. Après une décroissance initiale linéaire avec f plus rapide que sans oxygène, m r devient en effet nulle à l’erreur de mesure près et paraît même négative pour certains points (symboles dans la figure 3). Plus aucune contrainte n’est alors détectée par le fil de torsion, comme si le fluide avait disparu. En fait, la contrainte sur le cylindre intérieur due aux écoulements induits par la nage des bactéries annule la composante visqueuse résultant du mouvement relatif des cylindres  : en termes de bilan énergétique, l’apport de la nage des bactéries compense la dissipation visqueuse dans le fluide porteur et la dissipation apparente totale est nulle. o sans O 2 avec O 2 0,5 0 0 0,5 1 1,5 2 2,5 φ (%) 3. Variation de la viscosité relative m r en fonction de la fraction volumique f des bactéries pour un taux de cisaillement ġ M = 0,04 s -1. ◦  : expériences sans oxygène ;   : expériences avec oxygène. La viscosité m o sans bactéries est de 1,35 ± 0.05 mPa.s.
Origine microscopique de la réduction de viscosité Comme l’ont montré Hatwalne et al. [2], l’existence d’une orientation préférentielle des bactéries induite par l’écoulement joue un rôle clé dans la diminution considérable de viscosité observée pour les bactéries de type « pousseur » comme E. coli. Les microorganismes s’alignent dans les écoulements comme les molécules d’un cristal liquide nématique. Ceci n’est possible que parce qu’elles ont une forme allongée ; l’écoulement de cisaillement n’aurait aucun effet si les bactéries étaient sphériques. On explique cette orientation préférentielle par deux effets concurrents. D’une part, dans un écoulement de cisaillement, des particules allongées subissent un couple qui tend à les faire tourner (flèches rouges dans la figure 1b). D’autre part, ces bactéries peuvent modifier aléatoirement la direction de leur mouvement en désassemblant leurs flagelles de propulsion (voir l’introduction). Aux fortes valeurs de ġM, le premier effet est dominant et les bactéries tournent dans le plan perpendiculaire à l’axe des cylindres ; la vitesse de rotation est cependant variable et, en pratique, les bactéries sont pendant une grande fraction du temps approximativement parallèles à l’écoulement (fig. 4a). Dans ce cas, l’influence des écoulements produits par les bactéries (sur l’écoulement imposé) est en moyenne nulle. On a alors le même comportement rhéologique et la même viscosité que pour des colloïdes passifs de même géométrie, comme le confirment les mesures de viscosité. Si ġ M = 0, les bactéries effectuant des mouvements d’orientation aléatoire, la moyenne des effets qu’elles induisent est alors nulle. Par contre, lorsque ġ M est faible mais non nul, un calcul complet montre que la combinaison des effets de réorientation aléatoire des bactéries et du couple provoqué par le cisaillement hydrodynamique conduit à une inclinaison moyenne non nulle des bactéries par rapport à la direction de l’écoulement imposé (fig. 4b) [6]. Si la vitesse de nage des bactéries est grande, la viscosité qui en résulte peut devenir inférieure à celle du fluide environnant. Plus la densité de bactéries est importante, plus la valeur de la viscosité diminue. Cet effet est observé pour les bactéries « pousseuses ». Pour des bactéries de type « tireuses », le champ d’écoulement autour de la bactérie est inversé  : l’effet de la nage accroît alors, au contraire, la viscosité du fluide. lit r o Conclusion (a) a b Ainsi, la puissance mécanique fournie par la nage des bactéries « pousseuses » peut compenser complètement les pertes par dissipation visqueuse et conduire à une viscosité apparente nulle aux faibles taux de cisaillement. On peut donc, en principe, extraire de la puissance mécanique à l’échelle macroscopique à partir de l’activité bactérienne, en accord avec l’observation plus ancienne de la mise en rotation de microengrenages par des effets collectifs de mouvements bactériens. Des applications au mélange de fluides, aux petites échelles ou dans des dispositifs microfluidiques, pourraient être envisageables. D’un point de vue plus fondamental, un écoulement totalement non dissipatif ne se rencontre qu’à basse température dans des systèmes quantiques où les phénomènes rencontrés, superfluidité et supraconductivité, sont bien évidemment très différents de ceux observés dans les suspensions de bactéries. Néanmoins, dans ces deux processus quantiques, l’intervention d’une fonction d’onde macroscopique de phase cohérente d’un atome à l’autre rappelle l’organisation de la nage des bactéries d’Escherichia coli, résultant de leurs interactions et compensant la dissipation visqueuse. Pour mieux comprendre ces phénomènes, des études statistiques de la dynamique collective de nage des bactéries seront nécessaires. ❚ o ii Avancées de la recherche (b) 1 A. Einstein, «Eine neue bestimmung der moleküldimensionen», Annalen der Physik, 324, 2 (1906) 289-306. 2 Y. Hatwalne, S. Ramaswamy, M. Rao et R. A. Simha, «Rheology of active-particle suspensions», Phys. Rev. Lett. 92 (2004) 118101. 3 A. Sokolov et I. S. Aranson, «Reduction of viscosity in suspension of swimming bacteria ? », Phys. Rev. Lett. 103 (2009) 148101. D. Saintillan, «The dilute rheology of swimming suspensions : a simple kinetic model», Exp. Mech. 5 (2010) 1275. 4 S. Rafaï,L. Jibuti et P.Peyla, «Effective viscosity of microswimmer suspensions», Phys. Rev. Lett. 104 (2010) 098102. 5 H. M. Lopez, J. Gachelin,C. Douarche, H. Auradou et É. Clément, «Turning bacteria suspensions into superfluids», Phys. Rev. Lett. 115 (2015) 028301. 6 R. Rusconi, J. S. Guasto et R. Stocker, «Bacterial Transport Suppressed by Fluid Shear», Nature Physics 10 (2014) 212-217. 4. Influence des bactéries pousseuses sur l’écoulement d’un fluide. Orientation des bactéries (représentées en noir et gris) et champs de vitesse d’écoulement produits par les bactéries (lignes bleues fléchées courbes) et par l’écoulement de cisaillement imposé au fluide (flèches droites bleues). Les flèches droites rouges représentent les forces exercées par les bactéries sur le fluide, modélisées par un dipôle de forces. (a) Forts taux de cisaillement. (b) Faibles taux de cisaillement. La contribution de chaque bactérie est très faible mais, en additionnant celles des quelques milliards d’entre elles présentes dans l’entrefer, la réduction de viscosité est macroscopiquement mesurable. (a) Dans un écoulement de cisaillement d’un fluide entre deux plans parallèles en mouvement relatif, la viscosité est le rapport entre la contrainte tangentielle S, définie par unité de surface des plans (aussi appelée « contrainte de cisaillement ») et le gradient transverse de la vitesse du fluide (appelé dans l’article « taux de cisaillement » et noté ġ M). La viscosité a la dimension du produit d’une pression par un temps (mPa.s dans l’article) et le taux de cisaillement a la dimension d’une fréquence. Références Reflets de la Physique n°57 23 a



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