Athena n°343 sep/oct/nov 2019
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PHILIPPE LAMBERT DOSSIER » avec John O’Keefe. Ce dernier défendait l’idée que l’hippocampe ne renferme que des cellules de lieu qui s’activent à partir d’indices visuels ou vestibulaires. Eichenbaum, lui, postulait que l’hippocampe est capable de mettre en relation UN THERMOMÈTRE DE LA MÉMOIRE Se fondant sur les liens qui semblent unir navigation et mémoire épisodique, Laure Rondi-Reig et ses collaborateurs ont soumis différentes populations au test de navigation du Starmaze (voir article principal)  : des personnes sans atteinte neurologique (enfants, jeunes adultes, personnes âgées), des patients Alzheimer, des individus présentant des Mild Cognitive Impairments (MCI), troubles cognitifs isolés annonciateurs, dans environ 50% des cas, d’une future maladie d’Alzheimer, et des patients souffrant d’une démence fronto- temporale. Les chercheurs ont montré que la mémoire spatiale était altérée chez certaines personnes âgées dont le vieillissement était jugé non pathologique, mais surtout que la mémoire des séquences, qui supporte une stratégie séquentielle d’orientation (prendre la deuxième à gauche, puis la première à droite, puis encore à droite...), était spécifiquement la plus altérée chez les patients Alzheimer et les personnes en proie à des MCI amnésiques. Forte de ces résultats, l’équipe CeZaMe propose d’utiliser le Starmaze comme un « thermomètre » de la mémoire dans le cadre de la maladie d’Alzheimer, démence où, on le sait, l’hippocampe et le cortex entorhinal sont généralement les premières structures touchées. Elle ne lui reconnaît pas une vocation de test diagnostique mais le décrit plutôt comme une potentielle sonnette d’alarme qui devrait inciter les personnes présentant une déficience de la mémoire des séquences de navigation à consulter un neurologue spécialisé. Athena Mag 343 26 des informations sensorielles de toute nature, de restituer un contexte global, et donc qu’il s’agit d’un espace de mémoire plutôt que d’une mémoire de l’espace. Il découvrit entre autres que cette structure abrite des « cellules de temps », dont l’activité est fonction du temps passé, ce qui permet par exemple d’évaluer une distance parcourue. Ses arguments finirent par triompher, même si les 2 écoles s’affrontent toujours sur la question de la nature des codages servant de support à la navigation. Alors chercheuse dans le laboratoire de Susumu Tonegawa, au Massachusetts Institute of Technology (MIT), Laure Rondi-Reig a travaillé avec Howard Eichenbaum. Les recherches de son groupe, l’équipe CeZaMe, sont imprégnées de la théorie qu’il a développée et à laquelle elle adhère. Aussi les chercheurs parisiens établissent-ils un lien étroit entre les étapes d’une navigation et la genèse de souvenirs épisodiques. « Imaginons que je sois passée par le lieu A, puis par le lieu B et qu’ensuite, je doive tourner à droite, puis à gauche, dit Laure Rondi-Reig. Cette séquence de lieux organisée temporellement peut être appréhendée comme un ensemble d’événements qui se sont succédé dans le temps. À mes yeux, cette organisation séquentielle d’événements spatiaux peut être considérée comme un bon modèle pour l’étude de la mémoire épisodique. » Deux grandes stratégies La neuroscientifique a inventé un labyrinthe en étoile, le Starmaze, afin de tester et d’identifier les stratégies de navigation chez la souris. Initialement aquatique - les souris sont très motivées à sortir de l’eau -, il a été transformé en jeu vidéo dans une version humaine. Parallèlement furent développés des logiciels d’analyse du comportement de navigation associés respectivement à ces 2 versions  : NAT (Navigation Analysis Tool) pour la souris et NATh (h  : human) pour l’homme. « Ces logiciels nous permettent d’extraire, automatiquement et à l’échelle individuelle, des paramètres de navigation qui peuvent ainsi servir de marqueurs cognitifs », précise Laure Rondi-Reig. Chez l’adulte sain, 2 stratégies principales de navigation coexistent  : la stratégie de séquence et la stratégie spatiale. Dans le premier cas, le cadre de référence est égocentrique (la position du propre corps du sujet) ; dans le second, il est allocentrique (la prise en considération de l’ensemble de l’environnement). La stratégie spatiale est indispensable à la création d’un nouveau chemin, un chemin alternatif par exemple. Elle se réfère à la carte cognitive servant de support à notre représentation de l’environnement. Dans une expérience Septembre-Octobre 2019
réalisée au moyen du labyrinthe Starmaze, des volontaires couchés dans un scanner d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) devaient explorer, au moyen d’un joystick, un environnement virtuel pour y trouver un cadeau caché. Celui-ci découvert, il leur fut demandé de le retrouver ensuite de la manière la plus directe possible. Au fil des essais, les participants se créaient une mémoire de l’environnement et du chemin le plus court entre le point de départ et le point d’arrivée. Dans un deuxième temps, les chercheurs modifièrent le point de départ à leur insu. Certains participants ne s’en aperçurent pas et continuèrent à appliquer la séquence (gauche, droite, droite...) qu’ils avaient intériorisées. D’autres, en revanche, s’en rendirent compte et adoptèrent une stratégie spatiale centrée sur des indices visuels présents dans l’environ nement. « L’IRMf a dévoilé que les 2 stratégies s’apprennent en parallèle et que cet apprentissage nécessite l’activation d’un ensemble de régions cérébrales constitué notamment du cervelet (gauche et droit), de l’hippocampe (gauche et droit) et des cortex pariétal et préfrontal, explique le docteur Rondi-Reig. Par contre, quand les 2 stratégies sont dissociées après l’apprentissage, on observe que ce n’est qu’une partie spécifique du réseau qui est mise en jeu  : l’hippocampe gauche, le Crus I du cervelet droit et le cortex préfrontal dans le cas de la stratégie séquentielle ; l’hippocampe droit, le Crus I du cervelet gauche et le cortex pariétal dans le cas de la stratégie spatiale. » Tout sujet sain a ces 2 stratégies à disposition et est capable, malgré ses préférences pour l’une ou pour l’autre, de s’adapter de manière flexible à son environnement ou à des changements d’environnement. Le rôle du cervelet Un autre axe cardinal des travaux du groupe dirigé par Laure Rondi-Reig a trait au rôle du cervelet dans l’élaboration de la représentation spatiale et dans la cognition spatiale entendue comme l’utilisation du codage de l’espace, ou plutôt du codage spatio-temporel, à des fins de navigation. En 2011, l’équipe CeZaMe fut la première à montrer, chez des souris transgéniques dont la plasticité synaptique avait été annihilée dans les cellules de Purkinje du cervelet par inactivation de la protéine kinase, que l’activité du cervelet est nécessaire à la stabilité du codage spatial des cellules de lieu de l’hippocampe. S’est alors ouvert un champ de recherches visant à préciser les fonctions du cervelet, classiquement considéré jusque-là comme associé au contrôle et à l’apprentissage moteurs. Est-il une plaque tournante qui intégrerait et filtrerait les informations sensorimotrices ? Quels sont ses liens fonctionnels avec l’hippocampe et les cortex associatifs ? Joue-t-il un rôle majeur dans la mise à jour des cartes mentales ? Ces questions, l’équipe CeZaMe se propose de les étudier en mesurant l’activité cérébrale durant des tâches de navigation réelle ou virtuelle, tant chez l’homme, en IRMf, que chez la souris, en électrophysiologie. Le laboratoire de Dora Angelaki, aux États-Unis, a émis l’hypothèse que le cervelet permettrait des changements de cadre de référence, par exemple en passant d’un codage centré sur le corps (égocentrique) à un codage centré sur l’environnement (allocentrique). Par ailleurs, dans sa revue de 2014, Laure Rondi-Reig propose qu’une des fonctions du cervelet consiste à filtrer des informations sensorimotrices non pertinentes. « Si quelqu’un déambule dans une pièce, il n’y a aucune raison que la représentation de celle-ci se modifie. Aussi le signal envoyé par le cervelet aux structures de codage de l’espace doit-il rester stable malgré les déplacements du sujet », souligne la neuroscientifique, dont l’équipe a présenté, en 2017, une autre donnée importante  : après avoir mis en évidence, 2 ans auparavant, une inter action entre le cervelet et l’hippocampe chez l’homme, elle a montré qu’il en était de même chez la souris et que cette interaction sous-tendait la mémoire du chemin, c’est-à-dire le souvenir d’un itinéraire préalablement appris. Athena Mag 343 27 Septembre-Octobre 2019 PHILIPPE LAMBERT DOSSIER Le protocole « stratégies multiples » de Starmaze  : il s'agit d'un labyrinthe aquatique qui permet l'étude de la mémoire spatio-temporelle et de la prise de décision dans un environnement complexe. D est le lieu de départ, G est l’objectif consistant en une plate-forme immergée (et donc invisible) (cercle en pointillé). La flèche représente la trajectoire optimale réalisée par l’animal après son apprentissage. Les allées formant l’anneau pentagonal central ont des murs noirs ou en échiquier, alors que les allées radiales ont des murs blancs. Le labyrinthe est placé à l’intérieur de rideaux carrés noirs avec des repères visuels distaux fixés sur les rideaux (croix, cercle, bandes noires et blanches).



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